植物界—被子植物(下)
3.繁殖方法
被子植物的繁殖可分为有性繁殖和无性繁殖两大类。
(1)有性
又分为异体受精和自体受精两部分。
①异体受精植物
异体受精植物往往具有许多防止自体受精的机制,即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为:同形不亲和性系统和异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科,花柱异长,特别是两型花柱,是一种主要的异形不亲和性系统,其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成,具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后,而不是在同一植株上。三型花柱(Tristyly)是花柱异长的另一种型式,包括3种不同类型的花:①长花柱型,柱头下方有2组花药;②中等花柱型,柱头的上、下方各有1组花药;③短花柱型,两组花药都在柱头上方。三型花柱的种仅在酢浆草科、雨久花科和千屈菜科内发现。种内传粉后受精的程度以花粉与柱头在同一水平者为最高。因此,如中等花柱型的花只有在由长花柱型或短花柱型花中的中等高度的花药传粉以后才能产生种子。几乎任何一个两型花柱或三型花柱的属内都有一些植物,它们的花药和柱头位于同一水平上,即使不是真正自花传粉的话也是自交可亲和的。这种花柱同长的植物的分布往往比其花柱异长的植物宽广,如果以自花受精为主,则它们的花可能远较小。
另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株,以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的——不是直接来自雌雄同株,就是间接通过雌性两性异株,雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是有利于异型杂交的选择压力引起的,但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的,现 在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上,要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反,在酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中,性的这种分离只有为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。
②自体受精植物
自体受精植物又叫近亲繁殖植物。由于这类植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同,而每一个个体又能保持其遗传性多代不变,结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下,闭花受精花与开花受精的花生在同一植株上,例如堇菜属、酢浆草属、胡枝子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关,长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样,似有利于产生闭花受精的花(如宝盖草)。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。堇菜属的闭花受精在高海拔地区较频繁的事实显然应归于光周期反应。福斯卡尔鸭跖草生长在地下的闭花受精的花在曝光条件下可变成开花受精。J·S·赫克斯利认为闭花受精的形成是由生态压力引起的花不能开放(假闭花受精)结果导致自花传粉,继之以花瓣和雄蕊体积的缩小和最后花粉在原来位置上萌发而不从花药上释放等的进一步适应。
二型花严格说来是指闭花受精的花与开花受精的花分别生长在不同的植株上。但闭花受精和二型花现象有时不易分开。例如,在水金凤中,除了完全着生小形的闭花受精花的植株和完全着生形大美丽的开花受精花的植株外,有些植株两者兼备。有时二型花植株在群体内呈多态现象,如卡罗来纳紫草。
(2)无性
无融合生殖植物包括任何类型的无性繁殖。可分为两大类:营养繁殖和无融合结籽。
①营养繁殖
营养繁殖又叫营养体无融合生殖,是指完全靠匍匐茎、根状茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式,是由植物体的根、茎、叶等营养器官或某种特殊组织产生新植株的生殖方式。这种生殖方式不涉及性细胞的融合,所以是无融合生殖的一种方式,属于广义的无性生殖范畴。如果人为地取下植物体的部分营养器官或组织,在离体条件下培养成新植株,则称人工营养繁殖。
植物有性繁殖的后代具备双亲的遗传特性容易发生变异,而营养繁殖则不然,如高度杂合的木本多年生植物(如果树),通过人工营养繁殖可保持母本的优良遗传性状。营养繁殖实质上是通过母体细胞有丝分裂产生子代新个体,后代一般不发生遗传重组,在遗传组成上和亲本是一致的。
不同植物类群,有不同的繁殖方式。低等植物通过孢子(无性孢子)或植物体碎片和裂片形成新个体。有些苔藓植物表面可以产生一种特殊器官——胞芽杯,由它长出绿色胞芽。胞芽成熟后从植物体上脱落,遇到适当条件便可长成新的配子体。
种子植物的茎段,是多数植物繁殖的有效器官。例如,草莓属的匍匐茎,即一种细长而沿着地表生成的茎,是从莲座状叶腋中长出,它的每个节都可以长出新的植株。用这种方式繁殖的还有蛇莓、狗芽根、白三叶草、筋骨草和虎耳草等。许多草本多年生植物可通过变态的茎繁殖,如鳞茎、球茎、块茎和根状茎,这些变态茎具有贮藏食物的功能,也是营养繁殖的器官。鳞茎实际上是短而膨大的竖立苗端,肉质叶鳞包围其生长点和花原基。由叶鳞腋间产生小鳞茎,最终脱离母鳞茎形成新植株。这种繁殖方式见于洋葱、水仙、郁金香、风信子、百合、大蒜和贝母等。有的百合叶腋可以长出零余子,即小鳞茎,又叫珠芽,它脱离母体后可以长成一个新植株。唐菖蒲、藏红花和小苍兰贝的茎是球茎。唐菖蒲球茎上有4个芽原基,这些芽原基在适当条件下可以发育形成新球茎,以后老球茎开花后死亡。在每个新球茎周围,又可长出一些大小不同的小球茎,当他们生长1~2年以后也可达到开花阶段。块茎为肉质地下茎缩短膨大的产物,把具芽眼的马铃薯块茎切成小块栽培时,从芽眼可长出苗,再由苗端下部长出不定根。根状茎是地下水平生长的主茎,具节和节间,叶、花轴和不定根等可从节上发生。如鸢尾、美人蕉、竹子和有毒杂草、阿拉伯高粱等都有根状茎。许多重要经济植物如香蕉、姜、蕨类和某些禾本科植物也是靠根状茎繁殖的。
根是营养繁殖的另一种重要器官。例如:玫瑰、杨树、覆盆子和悬钩子等植物的水平根系上可产生不定芽(根出条),并可以陆续发育出新植株。每个带新根的苗都可移植成株。块根为膨大肉质的变态地下根,如果把白薯可食部分的块根放在苗床上,可长出不定芽,由不定芽茎部长出不定根,种植后由不定根又可膨大形成新的块根。
叶和芽也能繁殖。如落地生根的肉质叶缘每一缺刻都能产生“胚”,这种胚发育到一定程度,小苗就可落地生根,并发育为独立的新植株。过山蕨和鞭叶铁线蕨的叶轴顶端尖细,并延伸成鞭状,着地后即可生根,长出新的植株。浮萍和凤眼蓝等水生植物还可由叶子茎部的侧芽产生新植株。龙舌兰在开花死后,新植株可由老叶的腋芽产生。
著名的例子有伊乐藻(只存在一个性别的雌雄异株的种)、水剑叶(Stratiotes aloides)、黑藻等以及浮萍科的某些种,它们在北欧完全是营养繁殖,在别处却是正常的有性繁殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养繁殖方式,在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属和羊茅属等属内很有名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳参和薤白)。
②无融合结籽
无融合结籽包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称;还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌,以及玉簪属、葱属和绶草属等植物内;②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊;后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或则根本没有减数分裂,或则减数分裂大为变样,以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的;③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子,但雄核绝不与卵融合,所以种子后代的基因型与母株相同。
无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又可分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者是指整个植株完全是无融合生殖的(如大蒜);后者是指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳参)。由于兼性无融合的有性过程能产生一系列新的无性系,从而在新、老无性系之间形成一种异常复杂的关系:虽有稳定的性状区别,但这种区别非常微小,以致很难作为分种的依据。再有,因无融合生殖常与种间杂交和多倍化现象密切相关,使变异式样更为复杂,形成被称为“无融合复合种”的,分类学上十分困难的类群,如还阳参属、早熟禾属、委陵菜属、悬钩子属、银胶菊属、蒲公英属和山柳菊属等。
4.经济利用
人类的大部分食物和营养来源于被子植物,不是直接地通过农作物或园艺作物如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等,就是间接地为牧场提供牲畜所需的饲料。被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、虫蜡、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等多得不可计数的原材料。此外,世界上大约有25亿人口从木材和煤炭来获得能源。
被子植物由于它们在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用,形成了作为自然环境景观的大部分植被,并且提供了为大多数陆生动物的生存所需的生境。在生态学上,被子植物对人类的重要意义在于营造防风林和栽种覆盖植物以防止水土流失和海水侵蚀陆地。但人类不仅仅利用自然所赋予的植物,而且还通过植物栽培来改善他们的生活环境,而被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。
被子植物在发展人类的文化意识方面起着重要的作用,在宗教和礼仪上占有重要的地位,而且为全世界各族人民的文化提供了大量的象征。茎、叶和花的形状和样式曾被广泛地用作世界上许多地方的艺术、建筑和图案设计的原型。
据估计在农业、林业、果树和蔬菜栽培和生药学上有用的种最少在6000个以上。其中有些在世界贸易中有用,有些则严格说来具有地方性的价值,如那些纯粹属于生产地方性的食物、药物和其他与民间日常生活有关者。此外,还有比这多一倍的种是纯粹的观赏园艺植物。
5.所属门
被子植物门(Magnoliophyta)